Состав клеточных стенок

В случае пектиновых веществ до сих пор неясно, что можно считать индивидуальным полимером. Например, существует мнение, что различные типы пектиновых веществ ковалентно связаны друг с другом (Mohnen, 1999; Vincken et al., 2003). Тем не менее, на сегодняшний день общепринята классификация их как индивидуальных компонентов клеточных стенок.

Полигалактуроновая кислота.

Основным компонентом пектиновых веществ является полигалактуроновая кислота – гомополимер из остатков галактуроновой кислоты, находящихся в пиранозной форме и связанных a – (1®4) – связью. Во многом благодаря наличию полигалактуроновой кислоты, клеточная стенка имеет отрицательный заряд и ведет себя как нерастворимый полианион (Nari et al., 1991). Степень полимеризации варьирует от 30 до 200. Соли полигалактуроновой кислоты называют пектатами.

Рамногалактуронан I. Рамногалактуронан I – гетерополимер, остов которого состоит из рамнозы и галактуроновой кислоты. Соотношение Рам: ГалК часто составляет 1:1 и тогда остов состоит из повторяющегося дисахарида (®4)-a-D-ГалКр – (1®2)-a-L-Рамр (1®). В других случаях соотношение может составлять 1:2 и более. Звенья рамнозы никогда не располагаются друг за другом, всгда перемежаясь остатками галактуроновой кислоты. К 20–80% остатков рамнозы могут быть присоединены различной длины (от 1 до 50 гликозильных остатков) цепочки арабиногалактанов, арабинанов и галактанов. Ветвление полисахарида происходит только в звене рамнозы (у С-4). Типы боковых цепочек рамногалактуронана в значительной степени определяют пористость клеточной стенки, ее заряд, рН и баланс ионов. Степень полимеризации рамногалактуронана I может сильно варьировать, обычно приводятся значения около 1000.

Рамногалактуронан II. Исходя из названия полисахарида, можно было бы предположить, что остов молекулы построен как в рамногалактуронане I – из чередующихся остатков рамнозы и галактуроновой кислоты, однако он устроен совсем по-другому. По разнообразию мономеров и типов связей между ними рамногалактуронан II – самый сложный их известных в живых организмах полисахаридов. Хотя степень полимеризации его всего около 60, общее число типов связей в этом небольшом полимере – 20.

Рамногалактуронан II содержит 12 различных моносахаридов, а именно галактуроновую кислоту (включая необычную, b-связанную, форму), рамнозу, арабинозу (в том числе, в необычной, пиранозной, форме), галактозу, фукозу, метилфукозу, метилксилозу, апиозу, глюкуроновую кислоту, редкую для клеточной стенки кетозу – кетодезоксиманнооктоновую кислоту, а также присутствующую только в рамногалактуронане II ацеровую кислоту (3-С-карбокси-5-дезокси-L-ксилоза) и глюкозу. Остов молекулы содержит всего 9 a – (1®4) – D-ГалКр звеньев, к С-2 и / или С-3 атомам которых присоединены боковые цепочки сложной структуры. Состав этих цепочек охарактеризован достаточно тщательно, однако порядок их расположения на остове молекулы неизвестен и указывается на схемах предположительно.

Содержание рамногалактуронана II в клеточных стенках составляет всего 0,2–3,6% от сухой массы клеточных стенок (Matsunaga et al. 2004), однако, учитывая его сравнительно небольшую молекулярную массу, число молекул этого полимера вполне сопоставимо с числом молекул самых распростаненных полисахаридов. Структура рамногалактуронана II исключительно консервативна и, несмотря на ее сложность, практически не отличается у разных организмов и в различных тканях.

Ксилогалактуронан. Апиогалактуронан.