Состав клеточных стенок

Важно помнить, что микрофибриллы не ветвятся, они представляют из себя только «голые палки». Из них одних не удалось бы сформировать сколь-нибудь прочную объемную структуру. Сцепляют их между собой молекулы так называемых связующих гликанов.

Связующие гликаны

Остов молекул связующих гликанов устроен по тому же принципу, что и молекулы целлюлозы. Но к этому остову с определенной периодичностью добавлены боковые ответвления, которые нарушают линейность молекулы полисахарида. Другим способом получения изгибов молекулы является чередование типов связи мономеров внутри нее. В результате получается изогнутая во многих местах молекула, содержащая линейные участки. Этими линейными участками молекулы связующих гликанов взаимодействуют как с молекулами целлюлозы, так и между собой. В результате формируется прочная сеть, состоящая из двух типов молекул: целлюлозы и связующих гликанов. В роли связующих гликанов у разных организмов выступают различные полисахариды.

Ксилоглюкан. У двудольных основным связующим гликаном является ксилоглюкан. Судя по названию, ксилоглюкан – молекула, остов которой сформирован из глюкозы, а боковые цепочки – из ксилозы. Однако название очень упрощено, в нем поименованы лишь основные мономеры. На самом деле в состав боковых цепочек ксилоглюкана входят еще галактоза и фукоза, причем у разных организмов могут быть свои нюансы в составе полимера. В целом же он устроен именно по тому принципу, о котором говорилось выше. Остов молекулы построен точно так же, как молекула целлюлозы, а наличие боковых цепочек приводит к изгибам полисахарида.

Остановимся подробнее на структуре полимера, охарактеризовав на его примере способы графической характеристики полисахаридов. Остов молекулы представляет из себя b-D – (1®4) – глюкан, который ветвится путем присоединения к С-6 атомам глюкозилов остатков ксилозы. В свою очередь, остатки ксилозы могут быть соединены с остатками галактозы или арабинозы, а галактоза – с фукозой.

Расположение боковых цепочек ксилоглюкана является регулярным. Обычно в ксилоглюкане можно выделить повторяющиеся блоки, составленные из 6–11 моносахаридов, пропорции которых варьируют у различных организмов и в различных тканях. У однодольных растений, клеточная стенка которых устроена несколько иначе, чем у двудольных, функции связующих гликанов выполняют глюкан со смешанным типом связи и глюкуроноарабиноксилан.

Глюкан со смешанным типом связи.

Глюкан со смешанным типом связей – линейная молекула, в которой чередуются участки, где остатки глюкозы связаны b – (1®4) – связью, как в молекуле целлюлозы, и участки, где они связаны b – (1®3) – связью. Это приводит к изгибам молекулы и делает невозможным формирования водородных связей с другими полимерами по всей длине полисахарида. b – (1®3) – связь обычно встречается через два или три остатка глюкозы, связанных b – (1®4) – связью; примерно 10% (1®4) – олигоглюкозидов могут быть более длинными.

Ксилан. Глюкуроноарабиноксилан. Кс

иланы относятся к очень распространенным соединениям, часто являясь ключевыми полисахаридами матрикса вторичных клеточных стенок (например, в древесине). Остов этих молекул состоит из ксилозы – моносахара, конформационно очень схожего с глюкозой, – b-D – (1®4) – ксилан. В боковых цепочках (у С-2 или С-3) присутствует арабиноза и глюкуроновая кислота. Глюкуроновая кислота, присоединенная к ксилану, часто бывает метилированной. Доля ксилозных остатков, к которым присоединены боковые цепочки, состоящие из арабинозы и / или глюкуроновой кислоты, варьирует от 10% до 85%. Чтобы подчеркнуть высокую степень замещенности, ксилан называют глюкуроноарабиноксиланом.